Генетика — одна из биологических наук. Название “генетика” произошло от латинского слова geneo (рожаю) или genus (род).
Само название этой науки указывает на то, что она изучает наследственность организмов, но наследственность неразрывно связана с изменчивостью организмов, поэтому генетика изучает оба эти свойства организмов. Итак, генетика — это наука, которая изучает закономерности наследственности и изменчивости организмов. Наследственностью называется способность сохранять передавать признаки в ряду поколений, а изменчивостью называется способность организмов приобретать новые и утрачивать старые признаки.
Наследственность и изменчивость — два противоположных свойства, тесно связанные с эволюционным процессом. Наследственность консервативна и обеспечивает сохранение видовых признаков. Благодаря изменчивости особи вида способны к адаптации и выживанию в изменяющихся условиях окружающей среды. Появившиеся благодаря изменчивости новые признаки, могут играть роль в эволюции только при сохранении их в последующих поколениях, т.е. при наследовании.
Значение генетики в современном мире огромна. Она применяется в медицине: уже установлено более 1000 наследственных заболеваний человека и разработаны методы предупреждения некоторых из них, разрабатываются генетические методы борьбы с раком, генетические методы широко применяются в производстве антибиотиков. Огромна роль генетики в сельском хозяйстве по выведению новых сортов и пород и усовершенствованию старых. Это всего лишь несколько примеров практического использования генетики. Ген — это единица наследственности, определенный участок молекулы ДНК, контролирующий синтез одного белка и влияющий на развитие одного признака (по схеме ген, белок, признак).
1. Особенности наследования признаков разных категорий
1.1 Наследственность
Селекция ? наука, разрабатывающая теорию и практические методы создания и совершенствования пород. Она базируются на оценке отбора и системах спаривания животных.
Знание теоретических основ селекции необходимо для успешного осуществления селекционных программ. Теоретической базой селекции является генетика. Знание теоретических основ разных разделов генетики позволяет прогнозировать продуктивность выводимых пород, наследование качественных признаков, изучать генетическую структуру и генетические процессы в популяциях.
Поэтому в основу системы генетического совершенствования пород сельскохозяйственных животных, наряду с селекцией по фенотипу, должны быть положены углубленная оценка генотипа, целенаправленный поиск удачных сочетаний пар и пород при скрещивании. В связи с этим при составлении селекционных программ необходимо учитывать такие важнейшие особенности пород, стад и линий животных, как изменчивость, повторяемость и наследуемость признаков, селекционный дифференциал, интенсивность отбора, уровень реализованного эффекта селекции, и многие другие.
Наследственность и изменчивость (2)
... организма. Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости ... к изменению кода наследственности), и, во-вторых, ... и общего благоприятствующего содержания. При плохом кормлении и содержании не проявятся и типичные наружные признаки породы ...
Любой многоклеточный организм характеризуется множеством признаков, которые отличаются друг от друга не только своим внешним проявлением, но и генетической обусловленностью.
Признаки делятся на простые (первой категории), строго дифференцированные действием одного или нескольких генов, и сложные (второй категории), обусловленные влиянием большого числа генов.
Признаки первой категории носят название качественные, или моногенные, а второй категории ? количественные, или полигенные.
Среди полигенных признаков выделяют пороговые признаки, которые проявляются лишь при достижении минимального порога действия генов. Они характеризуются дискретной изменчивостью, но не характеризуются простым менделевским наследованием. К пороговым признакам, например, относится устойчивость к болезням. Рассмотрим особенности наследования признаков первой категории (качественных).
Установлено, что у животных, как и растений, все признаки делятся на качественные и количественные. К качественным относятся окраска и тип шерсти. Они контролируются действием одного или нескольких генов. Количественными признаками являются удой молока, содержание жира и белка в молоке, настриг шерсти, яйценоскость. Их проявление обусловлено многими генами и сильно зависит от влияния внешних условий.
Закономерности наследования признаков вначале были исследованы у плодовой мушки дрозофилы и лабораторных животных (мыши, крысы, морской свинки), а затем у практически ценных животных. Скрещивая животных и анализируя проявление признаков у потомков, выяснили характер наследования различных признаков. Цитогенетическими исследованиями удалось установить набор хромосом у многих видов млекопитающих, птиц, рыб, беспозвоночных, насекомых. После тщательного изучения взаимосвязи различных качественных признаков провели локализацию генов, контролирующих отдельные признаки в хромосомах. Были составлены хромосомные карты.
Генетики, изучив характер наследования меха у кроликов рекс, пришли к выводу, что он обусловлен действием рецессивного гена. Если рексы скрестить с обычными кроликами, в потомстве будут только обычные, а уже в следующем поколении появляются кролики типа рекс. Этими сведениями воспользовался наш отечественный генетик А. С. Серебровский. Пребывая за границей, он задумал привезти в нашу страну ценную породу кроликов. В отличие от меховщиков Серебровский решил импортировать не ценных животных рекс, а только их ген, обусловливающий образование плюшевого меха.
В первом же помете от привезенных невзрачных родителей появились прекрасные плюшевые кролики. В подтверждение закона генетики их было в три раза меньше, чем обычных. Вырастив породистого самца красавца рекса, Серебровский передал его в животноводческий совхоз. Стали ждать потомство. Но все крольчихи (несколько десятков) принесли неказистых крольчат — ни одного рекса среди них не было. Этого и следовало ожидать. Скрытый ген проявился во втором поколении: множество родившихся крольчат имело плюшевый мех. Так состоялся первый в истории импорт нужного гена столь необычным способом.
Реферат принципы наследования антропологических признаков
... приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни. Животные, проводящие большую часть времени на ... между организмом и окружающей средой с тем, чтобы выявить принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне ... как мы видели, родительских субстанций, т. е. от генов, от ДНК. Крупные человекообразные обезьяны и гиббоны разошлись ...
1.2 Наследование качественных признаков
К качественным признакам относят признаки, имеющие четко различимые формы, например, в скотоводстве к ним относят окраску волоса, рогатость и комолость, полиморфные системы белков и ферментов, группы крови, некоторые наследственные уродства и т. д. Основополагающим методом изучения наследования качественных признаков является метод, разработанный Г. Менделем. Открытие Г. Менделя можно выразить в форме следующих законов:
1) наследственные факторы находятся у особей парами, но половые клетки получают только один фактор из каждой пары (закон расщепления);
2) наследственные факторы комбинируются случайно, как при образовании половых клеток, так и при оплодотворении (закон комбинирования).
При изучении простого наследования берется во внимание только одна пара альтернативных признаков, которыми отличаются родители друг от друга, например, наследование масти у крупного рогатого скота:
- Р + АА (ЧЕРНАЯ МАСТЬ) х > аа (КРАСНАЯ МАСТЬ)
F1 Аа (черная масть)
Аллель, проявляющаяся у гибридной особи, является доминантной.
Степень доминирования может быть различной. В некоторых случаях доминирование отсутствует и F1 соответствует среднему родительскому типу, тогда говорят о промежуточном типе наследования, или неполном доминировании, например, при скрещивании шортгорнов, имеющих красную масть, с белыми, потомки первого поколения имеют чалую масть, т. е. доминирование отсутствует и у потомков первого поколения образуется смесь из двух признаков:
- Р + АА (КРАСНАЯ МАСТЬ) х > аа (БЕЛАЯ МАСТЬ)
F1 Аа (чалая масть)
При скрещивании потомков первого поколения между собой, во втором поколении получаем расщепление по фенотипу и генотипу 1:2:1:
- F1 + Аа ( ЧАЛАЯ МАСТЬ) х > Аа (ЧАЛАЯ МАСТЬ)
F2 АА Аа Аа аа
красная масть чалая масть белая масть
1 2 1
2
В селекции для выявления носителя рецессивного гена применяют анализирующее скрещивание. Расщепление указывает на то, что особь, генотип которой подвергался анализу, является носителем рецессивного аллеля:
- Р + Аа (ЧЕРНАЯ МАСТЬ) х > аа (КРАСНАЯ МАСТЬ)
F1 Аа аа
черная масть красная масть
1 : 1
Законы наследования качественных признаков в некоторых случаях имеют ограничения. К ним относятся сцепление генов кроссинговер, наследование признаков, сцепленных с полом, некоторые взаимодействия генов и мутации.
1.3 Наследование количественных признаков
Количественным признакам невозможно дать точной качественной характеристики. По таким признакам между индивидуумами наблюдаются постепенные малозаметные переходы, а при расширении не образуются четко выделяемые фенотипические классы. Другими словами, изменчивость подобных признаков является непрерывной. Непрерывная вариация количественного признака в популяции объясняется, прежде всего, действием многих генов, которые носят название полигены.
Наследование по завещанию (7)
... являются общественные отношения, возникающие в сфере наследственного права. Предмет курсовой работы - сущность наследования по завещанию. В курсовой работе была изучена научная и учебная литература, составленная ведущими ... К. В. Храмцов "… наследственное право, обеспечивая переход имущества от минувших поколений к последующим, сообщает по праву собственности его конечный смысл, преемственность ...
Каждый из полигенов оказывает незначительное влияние на изменчивость количественного признака.
К числу количественных признаков относится большинство хозяйственно полезных признаков: молочная продуктивность, состав молока, промеры тела, показатели воспроизводительной способности и т. д. Современная селекция опирается в основном на оценку и отбор животных по количественным признакам, имеющим экономическое значение. Для характеристики популяции животных по количественным признакам невозможно использовать генетические параметры ? частоты и распределения генов.
На начальном этапе анализа количественных признаков рассчитывают общепринятые статистические параметры: средние арифметические, среднее квадратическое отношение, вариансу. С их помощью можно дать характеристику родительским формам, потомству первого, второго и третьего поколения, а также обратных скрещиваний потомков первого поколения с родительскими формами.
В общем виде закономерности наследования количественных признаков можно свести к положениям:
1) средняя арифметическая признака у животного F1, как правило, бывает промежуточной между средними арифметическими у родительских форм, а изменчивость признака, выражаемая величиной среднего квадратического отклонения, близка к изменчивости признака у родителей. Кривая изменчивости признака животных F1 распределяется между кривыми родителей;
2) между средними величинами признака у животных F1 и F2 различия недостоверны. Однако фенотипическая изменчивость животных F2, выраженная в средних квадратичных отклонениях или вариантах, значительно выше, чем у животных F1, что свидетельствует о расщеплении генотипов;
3) кривые изменчивости животных, полученные от обратного скрещивания, сдвинуты ближе к кривым распределения тех родителей, с которыми было произведено скрещивание;
4) кривая распределения особей третьего поколения, полученных из разных частей вариационного ряда второго поколения, располагается в зависимости от того, из какой части вариационного ряда взяты для скрещивания особи второго поколения. Зная эти закономерности, селекционер может предвидеть результаты проводимых им скрещиваний, например, было проведено скрещивание джерсейской (высокожирномолочная порода) с красной датской породой крупного рогатого скота. Среднее содержание жира у 66 коров джерсейской породы составляло 5,57%, а у 106 коров красной датской породы ? 3,40%. У животных первого поколения средняя жирномолочность приближалась к промежуточной и составляла 4,39%. при возвратном скрещивании особей из первого поколения с красной датской породой у потомства жирномолочность составляла 4,04%, а при скрещивании особей из первого поколения с джерсейской породой ? 4,82%.
Изменчивость количественных признаков обусловлена влиянием множества пар генов, причем гетерозиготность по каждой из них характеризуется, как правило, не доминированием одного из аллелей, а промежуточным эффектом по сравнению с эффектом гомозигот.
Чем больше пар генов влияет на проявление количественных признаков, тем меньше различия между отдельными фенотипическими классами. В этом случае биноминальное распределение животных по количественному признаку переходит в нормальное.
Следовательно, можно сделать вывод, что в основе наследственной передачи количественных признаков лежит тот же механизм расщепления и перекомбинации генов, что и при передаче качественных признаков. Для объяснения наследования количественных признаков К. Мазер предложил термин полигены. Им была разработана и модель наследования количественных признаков, которая выражается в следующем:
Структура и функции генов
... структуры наследственности - хромосом, в которых локализованы гены. Доказательствами хромосомной локализации генов явились: открытие генов, наследующихся сцеплено с полом (локализация генов в половых хромосомах, X или Y); сцепленное наследование группы признаков. Было показано ...
1. Количественные признаки детерминируются многими слабодействующими генами, которые называются полигенами.
2. Вклад отдельного гена в изменчивость признака незначителен, поэтому замещение одного аллеля другим очень мало изменяет среднюю величину признака.
3. Полигены обладают аддитивным действием.
4. Действие генов в значительной степени зависит от условий среды, вследствие чего генотипы могут по-разному реагировать на условия среды. Возможно проявление плейотропного действия полигенов.
Точка зрения К. Мазера о полигенах не является общепризнанной, например, Э.Х. Гинзбург и другие ученые предполагают не полигенное, а олигогенное описание наследования количественных признаков. Согласно их гипотезе небольшое (до 4-5) число генов детерминирует количественный признак в соответствии с менделизмом. Эта модель не может быть заменена другим феноменологическим описанием изменчивости и наследования признака. Точка зрения об олигогенах также не является общепризнанной.
Можно предполагать, что между олигогенами и полигенами существуют всевозможные переходы, поэтому для изучения закономерностей наследования количественного признака в некоторых случаях необходимо применять ряд генетических методов анализа, включая моно- или полигибридный анализ.
Таким образом, мы рассмотрели особенности наследования качественных и количественных признаков в селекции животных.
1.4 Наследование пола и признаков, сцепленных с ним
Пол наследуется как любой другой признак. При моногибридном скрещивании у женских особей пол определяется наличием двух хромосом — XX, у мужских особей ? ХУ. Половые хромосомы наряду с генами, которые определяют пол, содержат и гены, отвечающие за развитие других признаков организма.
Когда говорят о сцепленных с полом признаках имеют в виду те признаки, которые контролируются генами, локализованными главным образом в Х-хромосоме, поэтому если данный ген расположен в X-хромосоме и не имеет своего аллеля в У-хромосоме, то в таком случае наблюдается сцепленное с полом наследование. Рассмотрим на примере наследование окраски шерсти у кошек. Гены, обуславливающие черную (А) и рыжую окраску (В) шерсти, сцеплены с полом и наследуются кодоминантно, т. е. при попадании в один организм гены А и В вызывают развитие черепаховой (АВ) окраски шерсти. При скрещивании черной кошки с котом рыжей окраски шерсти в первом поколении все кошки имеют черепаховую окраску, а коты — черную.
Р + Х?Х? х > Х?У
ЧЕРНАЯ РЫЖИЙ
F1 Х?Х? Х ?У
черепаховая черный
При скрещивании животных из первого поколения во втором поколении наблюдаем следующие особенности наследования окраски шерсти:
- Р + Х?Х? х > Х?У
ЧЕРЕПАХОВАЯ ЧЕРНЫЙ
F2 Х?Х? Х?У Х?Х? Х?У
черная черный черепаховая рыжий
Сцепленное с полом наследование имеет свои особенности:
1. Потомки первого поколения не бывают однообразными.
Правовое регулирование объектов животного мира и водных биологических ресурсов
... охраны и использования животного мира. Цель настоящей работы - комплексное исследование законодательства о правовом регулировании животного мира и водных ... группами интересов в сфере охоты, рыболовства, иных видов пользования животным миром. Комплекс теоретических и ... признаки ловли либо оставленная сеть4. Следующей важной вехой развития законодательства стоит считать установление взаимосвязи животного ...
2. Наблюдаются особенности наследования крест-на-крест, при котором признаки отца наследуют только дочери, а сыновья наследуют только признак матери. Сцепление с полом наследование используют в практике животноводства с целью регулирования пола и его ранней диагностики.
2.Гены
2.1 Взаимодействие генов
В большинстве случаев гены взаимодействуют друг с другом. При этом различают несколько типов взаимодействия ? комплементарность, эпистаз, плейотропию, модификацию.
Если признак детерминируют два доминантных неаллельных гена, каждый из которых не имеет самостоятельного проявления, то такие гены называются комплементарными, например, для проявления окраски необходимо, чтобы в организме синтезировались как специальные белки, так и ферменты, превращающие их в пигмент. Если одно из этих белковых веществ отсутствует, то пигмент не образуется. Установлено, что комплементировать могут не только разные гены, но и разные аллели одного гена. Комплементация обуславливает не только окраски у млекопитающих, но и многие биохимические реакции в организме. Более подробно этот тип взаимодействия генов мы рассматривали в курсе «Генетика с биометрией».
Эпистазом называется взаимодействие неаллельных генов, при котором фенотипическое проявление одного гена одновременно подавляет другой ген, затрагивающий этот же признак. Примером эпистаза может служить скрещивание красного комолого скота с рогатым белым. В первом поколении получаются лишь комолые чалые животные. Во втором поколении вследствие отсутствия доминирования гена красной масти над геном белой масти происходит расщепление по фенотипам в следующем соотношении: 3 комолых красных : 6 комолых чалых : 3 комолых белых : 2 рогатых чалых : 1 рогатый красный : 1 рогатый белый вместо типичного для дигибридного расщепления 9:3:3:1.
Если ген может оказывать свое влияние на несколько признаков, то говорят о плейотропном действии этого гена. Плейотропия является основной причиной возникновения генетических корреляций. Учет плейотропного действия генов при оценке племенных качеств животных очень важен. В случае, когда ген одновременно влияет на полезный и вредный признаки, перед селекционером, желающим улучшить полезный признак, встают сложные задачи.
Взаимодействие генов может проявиться при их модифицирующем действии. Под термином гены-модификаторы имеют в виду эффект неаллельных генов, которые усиливают или ослабляют действие главного гена — олигогена, или сильнодействующего гена, оказывающего на признак четкий индивидуальный эффект, вследствие чего наблюдается закономерное наследование качественного признака. Одни из генов-модификаторов могут усиливать эффект главного гена, а другие, наоборот, ослабляют его действие, и их называют подавителями или супрессорами.
Примером действия генов-модификаторов в селекции молочного скота может служить вариация интенсивности окраски волосяного покрова внутри пород.
2.2 Сцепление генов и кроссинговер
Сцепление генов — это такая связь между генами, которая исключает возможность их независимого наследования и свободной комбинации и этим самым уменьшает многообразие потомков. В то же время исследования показали, что, когда имеет место сцепление генов и проведено анализирующее скрещивание у гетерозигот, почти всегда отмечается рекомбинация генов. Это объясняется тем, что во время мейоза гомологичные хромосомы обмениваются участками, т. е. происходит кроссинговер. При нем сцепление генов не сохраняется и образуется новая комбинация генов, следовательно, кроссинговер ведет к повышению генотипической и фенотипической изменчивости. Для определения частоты кроссинговера используют классический метод ? возвратное скрещивание гибрида на рецессивные родительские формы, позволяющие находить эту частоту по доле кроссоверных комбинаций генов в потомстве, которые первоначально были сцеплены. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами в хромосоме, поэтому по частоте кроссинговера между двумя генами можно определить относительное расстояние между этими генами в хромосоме. Этот метод позволяет составить генетические карты хромосом с указанием порядка расположения генов. Более подробно с этим методом мы знакомились в курсе дисциплины «Генетика с биометрией».
Наследственность, гены, здоровье
... заболеваний, контролируемых генами, локализованными в Х-хромосоме. Однако было бы неправильно приписывать действию сцепленного с полом гена все отличия полов по частоте встречаемости наследственного признака. Например, облысение, ... вариациям в цвете или в форме глаз. Если же мутация произошла в одном из генов, ответственных за развитие важнейших элементов зрительного аппарата — сетчатки, ...
наследование ген селекция кроссинговер
2.3 Мутации
Наследственная изменчивость, обусловленная расщеплением и рекомбинацией генов, является основой для отбора животных, но она может проявляться при расщеплении и рекомбинации генов лишь в том случае, если гены находятся в разных аллельных сочетаниях.
Происхождением же наследственной изменчивости являются мутации, которые касаются не только изменений в гене, но и хромосом.
Мутации — это внезапно возникшие ненаправленные изменения генетического аппарата, включающие как переход генов из одного аллельного состояния в другое, так и изменение числа и структуры хромосом.
Большинство мутаций приносят вред организму, но часть из них по своему действию может быть полезной. Различают следующие типы мутаций:
1. Генные (точечные).
2. Хромосомные мутации:
2.1. Структурные мутации хромосом.
2.2. Числовые мутации хромосом (полиплоидия, аненуплоидия).
3. Геномные.
Генные мутации приводят к изменениям молекулы ДНК, в результате чего изменяются морфологические, физиологические и биохимические признаки.
К структурным мутациям хромосом относятся:
* Делеции ? (нехватки) вследствие разрыва или неравного кроссинговера.
* Дупликации ? удвоение участка хромосомы, происходят при разрыве и обмене участками хромосомы и нарушении кроссинговера.
* Инверсии ? изменение порядка расположения хромосомного сегмента, сопровождающееся его поворотом на 180° градусов.
* Транслокации ? перемещение участка хромосомы в другое положение в той же или другой хромосоме.
К числовым мутациям хромосом относятся:
1. Полиплоидия ? увеличение числа гаплоидных наборов хромосом. Полиплоидные формы могут быть триплоидами (3n), тетраплоидами (4n), пентаплоидами (5n) и т. д.;
2. Анеуплоидия (гетероплоидия) ? изменение числа хромосом, некратное гаплоидному числу, например, при моносомии теряется одна хромосома из набора (2n-1), при нуллисомии отсутствует одна пара гомологичных хромосом (2n-2), а добавление к набору одной и более хромосом ведет к возникновению трисоми (2n+1), которая является частным случаем полисомии.
Типы мутаций. Мутагенез. Мутагенные факторы
... В основе Мутагенеза лежат изменения в молекулах нуклеиновых кислот, хранящих и передающих наследственную информацию. Эти изменения выражаются в виде генных мутаций или хромосомных Характеристика мутаций Мутации — внезапные скачкообразные изменения наследственных факторов. Мутации представляют ...
Хромосомные аномалии возникают при мейозе в гаметах, после оплодотворения и на первых этапах дробления зигот.
Генные и хромосомные мутации вызывают врожденные уродства, наследственные болезни, которые снижают жизнеспособность, продуктивность, плодовитость или приводят к гибели животных. Поэтому селекция направлена против вредных мутаций, улучшает племенную ценность животных.
Заключение
Селекция ? наука, разрабатывающая теорию и практические методы создания и совершенствования пород. Она базируются на оценке отбора и системах спаривания животных. Знание теоретических основ разных разделов генетики позволяет прогнозировать продуктивность выводимых пород, наследование качественных признаков, изучать генетическую структуру и генетические процессы в популяциях.
Поэтому в основу системы генетического совершенствования пород сельскохозяйственных животных, наряду с селекцией по фенотипу, должны быть положены углубленная оценка генотипа, целенаправленный поиск удачных сочетаний пар и пород при скрещивании. В связи с этим при составлении селекционных программ необходимо учитывать такие важнейшие особенности пород, стад и линий животных, как изменчивость, повторяемость и наследуемость признаков, селекционный дифференциал, интенсивность отбора, уровень реализованного эффекта селекции, и многие другие.
Любой многоклеточный организм характеризуется множеством признаков, которые отличаются друг от друга не только своим внешним проявлением, но и генетической обусловленностью.
Признаки делятся на простые (первой категории), строго дифференцированные действием одного или нескольких генов, и сложные (второй категории), обусловленные влиянием большого числа генов.
Признаки первой категории носят название качественные, или моногенные, а второй категории ? количественные, или полигенные.
Среди полигенных признаков выделяют пороговые признаки, которые проявляются лишь при достижении минимального порога действия генов. Они характеризуются дискретной изменчивостью, но не характеризуются простым менделевским наследованием. К пороговым признакам, например, относится устойчивость к болезням. Рассмотрим особенности наследования признаков первой категории (качественных).
Литература
[Электронный ресурс]//URL: https://urveda.ru/referat/na-temu-nasledovanie-priznakov/
Завертяев, Б.П. Геетические методы оценки племенных качеств молочного скота / Б.П. Завертяев. -Л.: Агропромиздат, 1986. — 256 с
Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности /Н.З. Басовский, Б.П. Завертяев. — М.: Россельхозиздат, 1975. — 143 с.
Курбатов, А.И. Практикум по генетике. Ч.2 /А.И. Курбатов; Краснояр. гос. аграр. ун-т. — Красноярск, 1987. — 208 с.
Кот, М.М. Племенные качества быков черно-пестрой и голштинской пород при чистопородном разведении и скрещивании / М.М. Кот, В.Т. Хороших // Известия Тимиряз. с.-х. академии. — 1989. — №6. — С. 104-112.
Емельянов, А.В Генетические аспекты наследуемости болезней крупного рогатого скота / А.В. Емельянов // Ветеринария. — 1990. — №3. — С. 54-56
